Laposférgek

Laposférgek
Pseudobiceros hancockanusPseudobiceros hancockanus
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Ország: Állatok (Animalia)
Alország: ParaHoxozoa
Alországág: Valódi szövetesek (Eumetazoa)
Csoport: Kétoldali szimmetriájú állatok (Bilateria)
Csoport: Eubilateria
Főtörzs: Ősszájúak (Protostomia)
Csoport: Spirálisan barázdálódó állatok (Spiralia)
Csoport: Platytrochozoa
Csoport: Rouphozoa
Törzs: Laposférgek (Platyhelminthes)
Gegenbaur, 1859
Altörzsek, osztályok;
kladisztikailag pontatlanul
Hivatkozások
WikifajokWikifajok

A Wikifajok tartalmaz Laposférgek témájú rendszertani információt.

CommonsCommons

A Wikimédia Commons tartalmaz Laposférgek témájú kategóriát.

A laposférgek (Platyhelminthes) az állatvilág egyik törzse a laposféregszerű ősszájúak (Platyzoa) főtörzsében több mint húszezer leírt fajjal (Bevezetés). A molekuláris genetika eredményei alapján valószínűsíthető, hogy ez a csillóshasúak (Gastrotricha) testvércsoportja a Rouphozoa kládban.

Nevük eredete

A görög platys (lapos) és helmins (féreg) szavakból alkotott tudományos nevük és ennek fordításaként magyar nevük is erősen lapított testalkatukra utal, bár ez csak az örvényférgek (Turbellaria) uralkodó formája.

Származásuk, elterjedésük

Korábbi rendszerekben filogenetikai szempontból kulcsfontosságú állatcsoportnak tekintették őket: a gyűrűsférgek (Annelida) és a puhatestűek (Mollusca) származását is belőlük vezették le. A legújabb molekuláris biológiai kutatások bizonyították, hogy nem kiindulópontjai a specializáltabb ősszájú csoportoknak, hanem teljesen elkülönülve állnak az ősszájúak között. Legközelebbi ma élő rokonaik a csillóshasúak (Gastrotricha), de fejlődésük már azokétól is több mint 500 millió éve elvált. A laposféregszerűek (Platyzoa) főtörzsének harmadik csoportja az állkapcsosak (Gnathifera) (kerekesférgek (Rotifera), állkapcsos férgecskék (Gnathostomulida), buzogányfejű férgek (Acantocephala)).

Őseiknek sokáig a bordásmedúzákat (Ctenophora) tartották. Ezt a feltételezést már a korábban megcáfolták; a bordásmedúzák erősen specializált csoportja evolúciós zsákutcának tekinthető.

A 2010-es évek elején testvércsoportjuknak a zsinórférgeket (Nemertea) tekintették; ez a két taxon együtt alkotta a Parenchymia kládot, a Lophotrochozoa egyik ágát (Bevezetés). A 2010-es évek végére ez a nézet megdőlni látszik: a laposférgek kikerültek a Lophotrochozoa kládból, és a jelenleg testvércsoportjuknak látszó csillóshasúakkal (Gastrotricha) közösen alkotják az új Rouphozoa kládot, ami viszont immár a Lophotrochozoa testvércsoportja. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy a laposféregszerűek (Platyzoa) főtörzse megszűnik, mivel a harmadik csoport törzsei a Lophotrochozoa kládban maradnak.

Hosszú evolúciós idejüknek köszönhetően sokféle környezethez alkalmazkodtak. Tengeri, édesvízi és szárazföldi, szabadon élő fajaik az összes édesvízben és tengerben, valamint az Antarktisz kivételével minden kontinensen szokványosak. A fajok többsége azonban élősködő: köztük növényi és állati, endo- és ektoparazita fajokat egyaránt találunk.

Rendszertani felosztásuk

Régebbi koncepciók

Hagyományosan a törzset két fő ágra (altörzsre, illetve rendre) bontják:

1. Örvényférgek altörzse (Turbellaria) két osztállyal:

2. Módosult kültakarójú laposférgek altörzse (Neodermata) 2 osztállyal:

Egy alternatív felosztás ugyancsak két altörzset különböztet meg; mellettük néhány nem besorolatlan.

1. Lánctelepes féregszerűek (Catenulida) altörzse 5 családdal:

2. Valódi örvényférgek (Rhabditophora) altörzse 3 osztály összesen 10 rendjével:

és négy, rendbe sorolatlan nemmel.

3. Altörzsbe sorolatlan nemek: Chonostomum, Cyrtomorpha, Rhodoplana .

Kladisztikus felosztás

A laposférgek kladisztikus felosztását Laumer et al. alapján, az alábbiakban látható módon mutatja be a Szegedi Egyetem jegyzete (Állatrendszertan).

Örvényférgek és módosult kültakarójú laposférgek

Hagyományosan a törzs két fő ágának a szabadon élő, csillós epidermiszű örvényférgeket (Turbellaria) és az élősködő, csillótlan neodermiszű módosult kültakarójú laposférgeket (Neodermata) tekintik, de ez a praktikus felosztás nem tükrözi híven a taxonok tényleges rokonviszonyait. A módosult kültakarójú laposférgek ugyanis az örvényférgekből alakultak ki, tehát Turbellaria altörzs a Neodermata nélkül parafiletikus.

1. A törzs legelőször elkülönült csoportja a lánctelepes féregszerűeké (Catenulida) — amelyet a taxon hagyományos besorolásának megfelelően altörzsként szerepeltetünk. Ennek testvércsoportja a valódi örvényférgek (Rhabditophora) altörzse; ebbe tartozik az összes többi taxon. A lánctelepes féregszerűek egyetlen osztálya a lánctelepes férgeké (Catenulidea)

2. A valódi örvényférgek altörzsét két ágra bontják; ezek egyike a Macrostomorpha klád két renddel:

3. A Macrostomorpha testvércsoportja a Trepaxonemata klád. Két ágának egyike az Amplimatricata altörzság két renddel:

4. A Trepaxonemata testvércsoportjából először a Gnosonesimida rend vált külön; ennek egyetlen családja a Gnosonesimidae. 5. Az összes többi taxont az Euneoophora klád egyesíti. Ennek egyk ága az egyenesbelű örvényférgek (Rhabdocoela) rendje két alrenddel:

6. Az egyenesbelű örvényférgek testvércsoportjában a Proseriata rend különült el először; a többi taxont az Acentrosomata klád egyesíti.

7. Az Acentrosomata kládot két ágra bontják. Az egyik ágban, azaz az Adiaphanida kládban három rend van:

úgy, hogy közülük a hármasbelű örvényférge különültek el először.

8. Az Acentrosomata klád másik ága a Bothrioneodermata klád két kláddal:


Ezek a taxonok tehát a módosult kültakarójú laposférgek (Neodermata) nélkül a hagyományos felosztás szerinti örvényférgek (Turbellaria) altörzs tagjai; a Neodermata pedig a másik hagyományos altörzs.

Megjelenésük, felépítésük

Egyszerű szerveződésű szövetes állatok. A legkisebbek mikroszkopikusak, a legnagyobbak 40 n-nél hosszabbak is lehetnek. Amint erre nevük is utal, a szélesen oválistól a megnyúlt szalagszerűig változatos alakú testük rendszerint — de messze nem mindig — lapított.

Kültakarójuk (epidermisz) elsődlegesen csillós, de az élősködő fajoké másodlagosan csillótlan, szinciciális szerkezetű, úgynevezett neodermisszé egyszerűsödött (Bevezetés). Testfalizomzatuk rendszerint három:

izomrétegből áll (Állatrendszertan).

Fejlődésük a bélcsíra állapotban rekedt meg úgy, hogy az ekto- és endoderma között már a mezoderma kezdeményei is fellelhetők bennük. Fontos jellemzőjük, hogy a külső és a belső hámréteg (az ekto- és az entoderma) közötti részt, tehát a testüreg helyét parenchimának nevezett, laza kötőszövet (extracelluláris mátrix) tölti ki. Ebben számos kicsiny hasadék figyelhető meg; utóbbiak összessége a skizocölóma, ami a csírafejlődés blasztula stádiumában kialakult elsődleges testüreg (blasztocölóma) maradványa (Urania). A lánctelepes féregszerűek (Catenulida) egyes taxonjaiban a parenchima folyékony mátrixszá alakult, így ezek lényegében visszakapták elsődleges testüregüket (blasztocölóma) (Állatrendszertan).

Testük soha nem szelvényezett, de a galandférgek teste különböző méretű ízekre tagolt.

Más testüreg nélküli állatoktól (pl. csalánozók) eltérően specializált szerveik alakultak ki egyes életfolyamatok (emésztés, anyagszállítás, kiválasztás) ellátására. Ebből valószínűsíthető, hogy őseik testüreges állatok voltak; szervezetük másodlagosan egyszerűsödött jelenlegi, kezdetlegesnek tűnő formájába.

Keringési rendszerük nincs; ennek szerepét a skizocölóma, esetleg a bélcsatorna látja el. Kiválasztó szerveik az úgynevezett elővesécskék (protonefrídiumok), amelyeknek a galandférgek kivételével elsődlegesen az ozmoregulációban van szerepe. Anyagcseréjük nitrogéntartalmúm melléktermékeit ammónium-ionokként nagyrészt a testfalon át adják le (Állatrendszertan).

Ivarszerveik bonyolultak: mind a hím, mind a női ivarvezetékhez járulékos részek (például héjmirigyek) kapcsolódnak. Kivezető rendszereik is komplexek. Az ősibb csoportok (Catenulida, Macrostomorpha speriumai ostor nélküliek, a legtöbb faj hím ivarsejtjeit azonban két ostor hajtja.

Amíg a többi állat petesejtje endolecitális típusú, azaz a szikanyagot maga a petesejt tárolja, addig a laposférgek nagy többségének (Euneoophora klád) petesejtje ektolecitális, tehát a szikanyag a petesejt körül, a sziksejtekben (vitellocitákban) halmozódik fel. Akárcsak a kerekesférgeknél (Rotifera), ezek női ivarmirigyei is két részből állnak:

ezek együttese a germovitellárium. Ha van párzószervük (stylet, cirrus), az roppant különböző felépítésű lehet. A hím- és a női ivarnyílás (gonopórus) lehet közös, de teljesen különálló is (Állatrendszertan).

Kültakarójuk

A laposférgek kültakarója egyrétegű, el nem szarusodó hengerhám. Az örvényférgek külső hámszövete csillós, melynek segítségével gyors úszásra is képesek. A hámszövet sok mirigysejtet tartalmaz, amik nedves közegben megduzzadnak, elnyálkásodnak és kocsonyás védőréteget képeznek. A hámszövet összenő, működési egységet alkot az alatta lévő simaizomszövettel: ez a bőrizomtömlő. Ez teszi lehetővé féregmozgásukat, ami azonban egyes, élősködő csoportjaikban teljesen visszafejlődött. A bőrizomtömlőhöz kapcsolódó további simaizomkötegek mozgásukat erőteljesebbé, hatékonyabbá teszik.

Táplálkozásuk, anyagcseréjük

Szájuk változatos helyeken nyílhat: lehet elöl, de akár a hasoldal közepe táján is. Egyes parazita taxonok (például a galandférgek) szájnyílása teljesen visszafejlődött. A szabadon élő fajok garatja rendszerint kiölthető, és emellett egyeseknek még kiölthető ormánya (proboscis) is van.

Bélcsövük kétszakaszos, egynyílású, mivel a bélcsíra állapotban még csak egynyílású ősbélüreg alakul ki. Egynyílású bélcsatornájuk vakon végződik, bár egyes örvényférgekben és mételyekben másodlagosan kialakult egy vagy több anális pórus — sőt, akár átmeneti végbélnyílásuk is lehet. A bélcsatorna két szakasza az elő- és a középbél. Utóbbi különböző mértékben elágazva a tápanyagok elosztásában is részt vehet. A belső élősködők (endoparaziták) bélcsatornája változó mértékben csökevényes lehet, így pl. egyes Fecampiida örvényférgek és a galandférgek (Cestoda) bélcsatornája teljesen redukált.

A táplálék a szájnyíláson jut a garatba az előemésztést a garat mirigyei kezdik meg. A garatból jut a táplálék középbélbe, ahol a sejtek bekebelezik és megemésztik. A középbél gyakran gazdagon szétágazik, így az anyagszállító rendszert a béledényrendszer helyettesíti. A béledények olyan, vakon végződő csövecskék, melyek egészen a sejtekig juttatják el a megemésztett táplálékot. A sejtek a felesleges bomlástermékeket ugyanebbe a béledényrendszerbe ürítik vissza, és a féreg azokat szájnyílásán öklendezi vissza a külvilágba. Az élősködő laposférgek bélcsöve teljesen visszafejlődött, és a tápanyagokat kültakarójukon át szívják fel a gazdaszervezetből.

Légzésük

A külső váz nélküli ősszájúakra általánosan jellemző, hogy nincs külön légzőszervük. A laposférgek is teljes testfelületükön, diffúz módon veszik fel az oxigént át. Ehhez állandóan nedves környezetre van szükségük, hiszen ha kiszárad kültakarójuk, a légköri oxigén nem tud miben feloldódni, ezért a sejtek nem tudják felvenni. Több faj az elágazó béledényrendszer falán át, a vízből is képes gázcserére.

Kiválasztásuk

Mezodermális eredetű kiválasztószervük az egyszerű típusú elővesécske. Az elővesécske az állat két oldalán végighúzódó csőrendszer. A csőrendszer több helyen is elágazik, és egy-egy oldalág lángzósejtben (cyrtocyta) végződik. Ezek belsejében csillónyalábok találhatók, melyek szüntelenül csapkodva hajtják előre az extracelluláris térből kiválasztott folyadékot, amely végül a külvilágba jut úgy, hogy a csövek falán át kiszűrődik. A csőrendszer nemcsak a közvetlen szűrésre és kiválasztásra képes, hanem a visszaszívásra is.

Érzékelő és szabályozó rendszereik

Ideg- és hormonrendszerük egyaránt kialakult. Az idegrendszer egyszerű dúcidegrendszer, melynek gyűrű alakú központja a fejtájon található. Ebből a tulajdonképpeni agydúcból a test két oldalán két vastagabb idegtörzs indul a has felé, és ezek egy idő után idegrostokra ágaznak szét. Ezeket több keresztirányú ideg köti össze.

A szabadon élő fajok érzékszervei fejlettek. A bőrben elhelyezkedő érzékelő receptorok hő- és mechanikai ingereket (tapintás, rezgések) fognak fel. A szabadon élő örvényférgek fejtáján egyszerű, fényérzékelő kehelyszemei is kialakultak. Több taxonban kémiai érzékszervek jelennek meg. Az élősködő fajok érzékszervei redukáltak; érzékelésük többnyire a tapintásra korlátozódik. Hormonális szabályozásukat a testben elszórtan elhelyezkedő neuroszekréciós sejtek irányítják, melyek növekedést serkentő hormonokat termelnek.

Életmódjuk, élőhelyük

Egyedfejlődésük egyaránt lehet közvetlen vagy közvetett. A közvetett fejlődés során több lárvaalak is megjelenhet, az élősködő fajoknál gazdacsere is előfordul.

Elsődlegesen szabadon élők, de többségük élősködő, méghozzá úgy, hogy köztük külső- (ekto-) és belső élősködők (endoparaziták) egyaránt előfordulnak; utóbbiak többnyire állatok emésztőrendszerében telepszenek meg.

A szabadon élő fajok többsége ragadozó.

Szaporodásuk

Kevés kivételtől eltekintve hímnősek, csak néhány fajuk — a vérmételyek (Schistosoma spp.) és néhány galandféregváltivarú. Ivarmirigyeik a herék és a petefészkek, amelyek járataihoz párzószervek is tartoznak. A belső (és kölcsönös) megtermékenyítés után petéket raknak. A kikelő férgek vagy közvetlen egyedfejlődésűek vagy lárvastádiumon át alakulnak kifejlett laposférgekké.

Egészségügyi és gazdasági jelentőségük

A közvetett fejlődésű mételyek (Digenea) — mint például a májmétely (Fasciola spp.), a tüdőmétely (Paragonimus spp.), a vérmétely (Schistosoma spp.) — és a színgalandférgek (Eucestoda) — mint például a széles galandféreg (Diphyllobothrium latum), a simafejű galandféreg (Taenia saginata), a horgasfejű galandféreg (Taenia solium), a háromízű galandféreg (Echinococcus granulosus) a különböző haszonállatok, illetve az ember fontos belső élősködői. A trópusi és szubtrópusi tájakon a vérmétely fajok (Schistosoma spp.) okozta bilharzia (vérmételykór, schistosomiasis, bilharziózis) a malária után a második legelterjedtebb parazita által okozott betegség. Több mint 200 millió embert fertőz, 12–200 ezer embert öl meg évente.

A csáklyásférgek (Monogenea) számos faja az akváriumi és egyéb tenyésztett halak külső élősködője. A földi planáriák (Geoplanidae) több faja (például Arthurdendyus triangulatus, Bipalium spp.) inváziós). Másokat (például Platydemus manokwari, Endeavouria septemlineata éppen ellenkezőleg, az inváziós csigafajok, mint a közönséges achátcsiga (Achatina fulica) elleni biológiai védekezésre használják fel.

Jegyzetek

  1. Lőrinczi Gábor, Torma Attila, 2019: Bevezetés a zoológiába. Egyetemi jegyzet. Szeged, 2019. p. 62.
  2. Laumer C.E., Hejnol A., Giribet G. (2015): Nuclear genomic signals of the microturbellarian’ roots of platyhelminth evolutionary innovation. eLife4, e05503.
  3. wikispecies: Platyhelminthes
  4. Laumer C. E., Hejnol A., Giribet G. (2015): Nuclear genomic signals of the ‘microturbellarian’ roots of platyhelminth evolutionary innovation. eLife4, e05503.

Források